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Actina e Miosina: Os Motores Moleculares da Contração Muscular

O Aparelho Contrátil

As fibras musculares esqueléticas são repletas de miofibrilas, que consistem em unidades repetidas chamadas sarcomeros — os motores funcionais da contração. Dois sistemas de filamentos interagem dentro de cada sarcomero:

Filamentos Finos: Actina e Seus Reguladores

• G-actina (globular) polimeriza em F-actina, um filamento de dupla hélice.
• As proteínas reguladoras incluem o complexo de troponina (TnC liga cálcio, TnI inibe a contração, TnT ancora a tropomiosina) e a tropomiosina, que bloqueia os locais de ligação da miosina na actina em repouso.
• Os filamentos de actina são ancorados no disco Z por α-actinina e CapZ.

Filamentos Grossos: Miosina II

• Cada molécula de miosina é um hexâmero: duas cadeias pesadas (cada uma com uma cabeça motora e cauda coil-coil), duas cadeias leves essenciais (ELC) e duas cadeias leves reguladoras (RLC).
• A cabeça (domínio motor) liga-se à actina e hidrolisa ATP para gerar força.
• A cauda forma um dímero coil-coil, montando-se em filamentos grossos bipolares com cabeças projetando para fora e uma zona nua no centro.
• A proteína C de ligação à miosina (MyBP-C) ajusta finamente a cinética do ciclo de ponte cruzada.

O Ciclo de Ponte Cruzada (Teoria do Filamento Deslizante)

1. O cálcio se liga à troponina C → a tropomiosina se desloca → os locais de ligação da miosina na actina são expostos.
2. A cabeça de miosina (com ADP·Pi ligado) se liga fortemente à actina.
3. A liberação do fosfato desencadeia o impulso motor — a cabeça gira, deslizando os filamentos ~10 nm.
4. O ADP é liberado; o ATP se liga → a miosina se desprende da actina.
5. A hidrólise do ATP re-arma a cabeça (curso de recuperação).
6. O ciclo se repete enquanto cálcio e ATP estiverem disponíveis.

Regulação e Energética

• O retículo sarcoplasmático libera cálcio através dos canais RyR1, desencadeado pelo sensor de voltagem DHPR.
• As bombas SERCA bombeiam o cálcio de volta para o SR para permitir o relaxamento.
• O ATP também alimenta a Na⁺/K⁺-ATPase e o ciclo do cálcio.

Relevância Clínica

• Miopatia nemalínica (mutações de actina), miopatia de armazenamento de miosina (MYH7) e hipertermia maligna (RYR1) são distúrbios genéticos de proteínas contráteis.
• Rigor mortis ocorre quando o esgotamento do ATP bloqueia as pontes cruzadas permanentemente.