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Tecido Muscular Esquelético: Histologia, Mecanismo de Contração e Controle

O músculo esquelético é um tecido muscular voluntário, estriado, composto por fibras multinucleadas (miofibras) organizadas em fascículos, permitindo geração de força precisa e graduada para locomoção, postura e respiração.

Organização Histológica

• Miofibra: Única célula (10–100 μm de diâmetro, até 30 cm de comprimento); multinucleada (fusão de mioblastos).
• Miofibrilas: Unidades contratuais paralelas que preenchem o sarcoplasma.
• Sarcomero: Unidade funcional (disco Z a disco Z, ~2,5 μm); padrão repetitivo de filamentos grossos (miosina) e finos (actina) → estrias.
• T-túbulos e RE: Acoplamento excitação-contração; libertação de Ca²⁺ do retículo sarcoplásmico.

Mecanismo Molecular: Teoria do Deslizamento dos Filamentos

1. Potencial de ação → T-túbulo → DHPR (sensor de voltagem) → RyR1 (canal de libertação de Ca²⁺) na RE.
2. Ca²⁺ liga à troponina C → tropomiosina desliza → expõe locais de ligação da miosina na actina.
3. Cabeça da miosina (com ADP·Pi) liga à actina → potência (libertação de ADP·Pi) → deslizamento dos filamentos.
4. ATP liga à miosina → descolagem → hidrólise de ATP → rearme.
5. Recaptação de Ca²⁺ (SERCA) → relaxamento.

Organização da Unidade Motora

• Unidade motora: Um neurônio motor α + todas as fibras que inerva (tipo de fibra homogéneo).
• Princípio do tamanho: Unidades pequenas (lentas, resistentes à fadiga) recrutadas primeiro; grandes (rápidas, fatigáveis) para alta força.
• Força graduada: Recrutamento + codificação de taxa (frequência de disparo).

Tipos de Fibra (Isoformas de MHC)

Tipo	MHC	Velocidade	Fadiga	Metabolismo	Cor
I (Oxidativa lenta)	MHC-I	Lenta	Resistente	Oxidativa (mitocôndrias, mioglobina, capilares)	Vermelha
IIa (Oxidativa-glicolítica rápida)	MHC-IIa	Rápida	Intermediária	Mista	Rosa
IIx/d (Glicolítica rápida)	MHC-IIx	Mais rápida	Fatigável	Glicolítica	Branca

Controlo Voluntário

• Trato corticospinal → neurônios motores α (direto + interneurônios).
• Gânglios basais, cerebelo modulam planeamento, coordenação, postura.
• Feedback proprioceptivo (fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi) → ajuste reflexo.

Adaptabilidade

• Hiperplasia (treino de resistência): ↑ miofibrilas, fusão de células satélite.
• Atrofia (desuso, denervação, glicocorticoides): ↑ ubiquitina-proteassoma, autofagia.
• Deslocamento de tipo de fibra (treino de resistência → mais oxidativo).

Correlatos Clínicos

• Distrofias musculares (distrofinopatia — DMD/BMD)
• Miastenia gravis (anticorpos do receptor de ACh)
• Canalopatias (paralisia periódica, hipertermia maligna)
• Rabdomiólise (trauma, esforço, toxinas, estatinas) → mioglobinúria, IAA